Los zigomicetos son un grupo de hongos que, bajo distintas denominaciones (como clase, filo, subdivisión...) ha perdurado durante muchos años entre los micólogos. Hasta hace bien poco, cuando los grandes taxones fúngicos se definían por la morfología del talo y las estructuras reproductoras, se consideraba zigomiceto a todo aquel hongo verdadero con micelio no tabicado y esporas no flageladas.

Pero claro, la similitud estructural no implica necesariamente un parentesco estrecho, y las clasificaciones actuales, de tipo cladístico, buscan que los taxones sean monofiléticos. Y los zigomicetos, qué le vamos a hacer, constituyen un grupo parafilético o polifilético.

Hagamos un poco de historia y repasemos los cambios en la clasificación que han sufrido estos hongos durante las últimas décadas.

¿Qué ha sido de los extraños «tricomicetos»?

La IX edición del Dictionary (2001) distinguía dos clases dentro de este filo. Por un lado estaba la cl. Trichomycetes, con hongos asociados a la cutícula o al tubo digestivo de artrópodos, cuyo micelio no está inmerso en el hospedante. Por otro lado teníamos a la más conocida y ubicua cl. Zygomycetes, que incluía a hongos mayoritariamente saprofitos, aunque los hay simbiontes y parásitos, pero en este caso el micelio siempre está inmerso en el hospedante.

Volviendo a la cl. Trichomycetes, se la consideraba un grupo relacionado con los zigomicetos, pero ecológica y morfológicamente bien diferenciado. No obstante, se intuía que sus distintos órdenes quizá no estuvieran estrechamente emparentados. Eso sí, todas las especies viven obligatoriamente asociadas a artrópodos. Se discute el nivel de esta asociación, aunque no parece ser de tipo parasítico dañino. Muchas viven en el tubo digestivo, aunque algunas lo hacen en el exterior del cuerpo. Abundan en artrópodos acuáticos (o en sus larvas). Se adhieren al intestino mediante una célula especial (holdfast, en inglés), pero no penetran las paredes. Aparentemente se alimentan del contenido intestinal y, de algún modo, favorecen la supervivencia del animal (aunque algunos tricomicetos que se desarrollan en el exterior pueden interferir con la muda).

La reproducción asexual ocurre mediante células ameboides, artrósporas, o bien con tricósporas, producidas individualmente en esporangios de formas peculiares. Las tricósporas suelen presentar apéndices, que favorecen su dispersión pasiva hasta que son ingeridas por el hospedante. La reproducción sexual es mal conocida, aunque en el orden Harpellales se producen zigósporas con aspecto de "T". Otros órdenes son Asellariales y Eccrinales.

Pero... En la X edición del Dictionary (2008) se nos dijo que este grupo era polifilético. Dos de los órdenes, Amoebidiales y Eccrinales, pertenecían en realidad al reino Protozoa. En cambio, otros dos, Asellariales y Harpellales, sí se incluían en Zygomycota; en concreto, en el subfilo Kickxellomycotina. De hecho, dividían al filo en 4 subfilos:

• Subfilo Mucoromycotina.
• Subfilo Kickxellomycotina.
• Subfilo Entomophthomycotina.
• Subfilo Zoopagomycotina.

Las endomicorrizas V-A ya no se incluían aquí, sino en el filo Glomeromycota. No obstante, se intuía que los zigomicetos no eran un grupo monofilético. Antes de ver qué ha sido de él en la actualidad, revisemos las características de los zigomicetos, desde el punto de vista «tradicional».

¿Qué entendemos por «zigomicetos»?

Son hongos ubicuos, extremadamente frecuentes, que se pueden aislar casi de cualquier sitio. Muchos provocan podredumbres indeseables en los alimentos, sobre todo si éstos contienen agua, pero también los hay parásitos (e incluso depredadores) de muy diversos organismos, desde protozoos hasta mamíferos. Por otro lado, algunos grupos son micorrizógenos. Como se ve, hay taxones muy especializados.

Figura 1: Tipos de esporangios en Mucorales (explicación en el texto).

Los zigomicetos tienen un micelio haploide bien desarrollado y cenocítico. A veces, las hifas pueden presentar clamidósporas. Se reproducen asexualmente mediante esporangiósporas no flageladas producidas en gran cantidad en esporangios con un pie (esporangióforo) bien desarrollado (Fig. 1). A veces los esporangios tienen muy pocas esporas (o una sola), y se llaman esporangiolos. Si las esporas se disponen linealmente, en una fila, se habla de merosporangio. El esporangióforo puede penetrar en el esporangio, dando lugar a la columela (Fig. 1, centro). A veces, la parte terminal del esporangióforo está engrosada (apófisis; Fig. 1, derecha). Esas esporas se dispersan pasivamente, normalmente por el viento, pero también con la ayuda del agua, los ácaros y otros bichos. La reproducción sexual se da por copulación gametangial isógama: los gametangios se fusionan y dan lugar a una zigóspora resistente. En ella ocurrirá la cariogamia y la meiosis, y en la época favorable emitirá un esporangio con sus esporangiosporas. Las hifas que originaron los gametangios, y que quedan pegadas a la zigóspora, se denominan suspensores.

Dentro de los zigomicetos se proponían varios órdenes, fácilmente identificables por sus estructuras asexuales. Grosso modo, se distinguían en estos hongos cuatro grandes líneas evolutivas. Por un lado, hay especies con micelio extenso, reproducción asexual muy diferenciada y abundante, y reproducción sexual heterotálica (Mucorales era el ejemplo más claro). Por otro, había especies homotálicas con estructuras reproductoras asexuales indiferenciadas y crecimiento somático limitado (Entomophthorales). Por otro, había especies heterotálicas con reproducción asexual muy elaborada y parásitas (Zoopagales). Finalmente, otra línea evolutiva se decantaba por la formación de micorrizas (Endogonales).

En fin... Al igual que en los quítridos, las relaciones evolutivas en zigomicetos se fueron conociendo cada vez mejor. A diferencia de lo que se creía hace unos años (Fig. 2 A), las ubicuas micorrizas V-A, antes incluidas en zigomicetos, hoy se separan en un filo aparte, Glomeromycota, próximo a los hongos «superiores» del subreino Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). La filogenia del resto de zigomicetos, así como de los quítridos, quedaba menos clara (Fig. 2 B). Pero la Ciencia avanza, y...

Figura 2: Posible evolución de los hongos verdaderos (explicación en el texto).

Parece que la filogenia de los zigomicetos se va aclarando, aunque sigue sin haber un acuerdo general. Una propuesta, tomada de la Wikipedia, se muestra en la Fig. 3. Para una versión más simplificada, vease la Fig. 2 C (en azul, los grupos de zigomicetos).

Figura 3: Filogenia de los zigomicetos y hongos superiores.

Resumiendo y modificando un poco el cladograma de la Fig. 3, podemos considerar que los antiguos zigomicetos se distribuyen en estos subreinos y filos:

• Subreino Zoopagomyceta.
• Filo Basidiobolomycota.
• Filo Kickxellomycota.
• Filo Entomophthoromycota.
• Filo Zoopagomycota.
• Subreino Mucoromyceta.
• Filo Mucoromycota.
• Filo Mortierellomycota.

Micosis provocadas por zigomicetos.

Hay casi 30 especies de zigomicetos que causan enfermedades a humanos (o, al menos, han sido aislados a partir de enfermos). Su nivel de bioseguridad (BSL) oscila entre 1 y 2.

Dentro del orden Mucorales, y según Hoog et. al., se dan como patógenas las siguientes especies (su BSL es 1, salvo cuando se indica entre paréntesis): Absidia coerulea (2), A. corymbifera (2), Apophysomyces elegans (2), Chlamidoabsidia padenii, Cokeromyces recurvatus, Cunninghamella bertholletiae (2), Mortierella polycephala, M. wolfii (2), Mucor amphibiorum (2), M. circinelloides (2), M. hiemalis, M. indicus, M. racemosus, M. ramosissimus, Rhizomucor miehei, R. pusillus (2), R. variabilis (2), Rhizopus azygosporus (2), R. microsporus (2), R. oryzae, R. schipperae (2), R. stolonifer, Saksenea vasiformis (2) y Syncephalastrum racemosum (2). Los daños provocados consisten en micosis pulmonares, rinocerebrales, cutáneas y subcutáneas, infecciones en enfermos de sida, queratitis, infecciones oportunistas a través de heridas o quemaduras, necrosis, infecciones genitales, peritonitis fatal en un alcohólico, invasores oportunistas en casos de leucemia y diabetes, infecciones fatales en niños prematuros, etc. También afectan a animales como diversos mamíferos (hasta ornitorrincos), anfibios, etc. En resumen, pueden causar graves problemas a pacientes inmunodeprimidos.

Dentro del orden Entomophthorales, son patógenas: Basidiobolus ranarum (2), Conidiobolus coronatus (2), C. incongruus (2) y C. lampranges. Causan infecciones gastrointestinales, micosis subcutáneas, granuloma nasal y en algún caso raro, infecciones sistémicas.

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