ORDEN HYPOCREALES.

Estos hongos presentan los peritecios sobre estromas más o menos carnosos, de color claro (a veces, de tonos llamativos). El orden incluye unas 8 familias, de las que trataremos las más interesantes.

FAMILIA CLAVICIPITACEAE.

En este caso los ascos son muy alargados , con un casquete apical y las esporas son filamentosas, a menudo fragmentables.

La especie más famosa es Claviceps purpurea, el cornezuelo del centeno (ocasionalmente puede atacar al trigo, cebada o avena). Aunque las pérdidas que causa pueden suponer sólo del 5-10% de la cosecha, este hongo es peligroso para los seres humanos ya que sus esclerocios contienen sustancias que provocan la enfermedad llamada fuego de San Antón (por San Antonio Abad, patrón de estos enfermos) o, más correctamente, ergotismo. El ganado también puede resultar afectado por este hongo.

En la Edad Media (y en años más recientes, en países pobres), el consumo de pan de centeno provocaba casos de ergotismo crónico: por un lado, alteraciones circulatorias que pueden desembocar en gangrena, taquicardias, etc.; por otro, trastornos nerviosos: depresión, convulsiones, alucinaciones, parálisis, etc. Por cierto, la incidencia de esta enfermedad bajó cuando la patata reemplazó al centeno como fuente de alimento para los pobres.

Hoy, el cornezuelo se cultiva para obtener alcaloides útiles en medicina, como la ergonovina y la ergotamina, que provocan contracciones uterinas y pueden facilitar el parto (por si alguien está pensando en utilizar el cornezuelo como abortivo, ya se le ha ocurrido antes a otra gente, y no es el primer caso de intoxicación aguda que se da). Por otro lado, a partir del cornezuelo se puede obtener ácido lisérgico (y de ahí LSD, la dietilamida del ácido lisérgico), de conocida capacidad alucinógena.

El cornezuelo es fácilmente reconocible por sus esclerocios en forma de cuernecillos, que quedan en la espiga. Los esclerocios luego caen al suelo, donde pasarán la época desfavorable (o quizá lo hagan en un granero, mezclados con las semillas por el agricultor).

En primavera, los esclerocios germinan y dan lugar a un estroma alargado terminado en una cabeza redondeada. En ella se disponen los peritecios, que sueltan las ascósporas mezcladas con una sustancia dulce. Los insectos las llevan hasta las espigas del cereal, y se inicia la infección del ovario.

El hongo puede reproducirse allí asexualmente (anamorfo: Sphacelia) mediante conidios envueltos en néctar, que dispersan los insectos (o la lluvia, en su caso). Los esclerocios se forman al mismo tiempo que las semillas (por la cuenta que les trae), y así se cierra el ciclo (fig. 3).

Su control es sencillo: hay que sembrar con semillas limpias, sin esclerocios camuflados entre ellas; los esclerocios mueren si son enterrados (un arado profundo puede acabar con ellos); la eliminación de gramíneas silvestres (pueden actuar como hospedantes alternativos); la rotación de cultivos; algunos hongos, como Fusarium roseum, actúan como hiperparásitos del cornezuelo.

Epichloe typhina (anamorfo: Neotyphodium) es un parásito de gramíneas que forma estromas cilíndricos en torno a la vaina que recubre la inflorescencia. Esto hace que en muchos casos no se produzcan semillas, con el consiguiente perjuicio económico. E. typhina es un ejemplo de hongo endófito.

Los endófitos son hongos (u otros organismos) que viven en las plantas, pero que no llegan a matarlas. Emiten una serie de micotoxinas que protegen a las plantas parasitadas contra los herbívoros (insectos, rumiantes, etc.) y contra otros hongos; aumentan el vigor del hospedante y su tolerancia a la sequía. El ganado que come hierbas con endófitos puede sufrir graves trastornos: pérdidas de peso, abortos, gangrenas y fiebre (los animales llegan a tener tanto calor que tratan de aliviarse revolcándose en sus propios excrementos). No todos los endófitos pertenecen a esta familia.

FAMILIA CORDYCIPITACEAE.

El género Cordyceps, con estromas de brillantes colores, es parásito de insectos, nematodos, esclerocios del cornezuelo e incluso de trufas del género Elaphomyces. A diversas especies se les atribuyen virtudes curativas en la medicina tradicional china.

Algunos de los parásitos más espectaculares de insectos se incluyen ahora en el género Ophiocordyceps, dentro de una familia próxima (Ophiocordycipitaceae). Cabe destacar a O. sinensis , el "hongo de las orugas", muy apreciado en la medicina tradicional china. También es muy interesante O. unilateralis , el «hongo de las hormigas zombis», con un ciclo de vida que resulta espeluznante: toma el control del cerebro de sus víctimas, modificando su comportamiento para garantizar el éxito de dispersión de las esporas. Este hongo parásito ha inspirado diversas obras de ficción, entre las que destaca el excelente videojuego The Last of Us (¿qué sucedería si uno de estos parásitos mutara y atacara a nuestra especie?).

Un anamorfo de Cordyceps, Beauveria bassiana , parasita a numerosos artrópodos, y tiene potencial como bioinsecticida .

FAMILIA HYPOCREACEAE.

Presentan peritecios de brillantes colores. Un género frecuente es Hypomyces, un hongo que parasita a ciertas setas, como boletos o níscalos .

Trichoderma (teleomorfo: Hypocrea) incluye especies saprofitas. Algunas de ellas, como T. viride o T. harzianum, se usan en control biológico de otros hongos (p. ej.: el moho gris), debido a su rápido crecimiento y su capacidad micoparásita.

Acremonium es un anamorfo de Hypocreaceae de aspecto similar a Verticillium, (véase más adelante) pero las células conidiógenas se disponen de forma desordenada. Hay especies parásitas de otros hongos y otras pueden provocarnos micosis. Algunas de las que viven en el suelo pueden intervenir en casos de «muerte súbita» y otras podredumbres de raíz aunque, en general, la mayoría son saprofitas.

FAMILIA NECTRIACEAE.

El género Nectria es fácil de reconocer: sus peritecios son carnosos y de un color rojizo brillante, superficiales sobre la madera o dispuestos sobre un pequeño estroma en forma de cojín, y las ascósporas son hialinas y bicelulares. Los anamorfos varían en las distintas especies (Tubercularia, etc.).

Causa importantes enfermedades en frutales y, en general, en árboles por todo el mundo. Aunque muchas de las especies son saprofitas lignícolas, otras actúan como parásitos de heridas y dan lugar a espectaculares cancros (= chancros). Destaca Neonectria ditissima (antes conocido como Nectria galligena), causante del cancro europeo en los frutales de rosáceas. Su anamorfo es Cylindrocarpon.

Gibberella es teleomorfo de Fusarium, y provoca podredumbres de raíz y tallo en distintos cereales. En una especie, G. fujikuroi, que provoca la enfermedad bakanae del arroz, se detectó la presencia de grandes cantidades de ácido giberélico, una fitohormona. Además, su anamorfo, Fusarium fujikuroi (= F. verticillioides, = F. moniliforme), segrega la micotoxina fumonisina.

Fusarium (teleomorfos: Gibberella y Haematonectria) suele formar esporodoquios , aunque estos suelen ser laxos, muchas veces casi inexistentes. Los conidios, en masa, suelen tener una coloración rosada. Es típica la presencia de macroconidios falciformes , con varios septos transversales, y microconidios uni- o bicelulares. Muchas especies forman clamidósporas .

La mayor parte de estos hongos son saprofitos de suelo, pero existen especies que provocan fusariosis, con graves daños para la Agricultura.

Las marchiteces vasculares causadas por diversas razas de Fusarium oxysporum son especialmente problemáticas para los cultivos intensivos (F. o. f. sp. lycopersici en tomate; F. o. f. sp. melonis en melón; F. o. f. sp. niveum en sandía; F. o. f. sp. asparagi en espárrago, etc.) (NOTA: «f. sp.» es la abreviatura de forma specialis, es decir, forma especial, que se trata de un rango taxonómico informal formado por los parásitos sin diferencias morfológicas entre sí, pero adaptados a determinados hospedantes; se considera como una categoría provisional, mientras no se sepa diferenciarlos). Los primeros síntomas suelen ser palidez en los nervios foliares y epinastia, seguidos de amarilleo de las hojas inferiores, aparición ocasional de raíces adventicias, marchitez de hojas y tallos, necrosis en los márgenes foliares y muerte. Si el ataque afecta a plántulas, la muerte puede ser muy rápida. La causa del fallecimiento resulta obvia si se realiza un corte en la base del tallo: el xilema ha sido destruido, y aparece de color pardo.

El hongo sobrevive en el suelo en los restos vegetales, y también como clamidósporas . Se puede propagar a largas distancias mediante vehículos o utensilios con tierra contaminada y, con mayor frecuencia, plantando material infectado. Así, Fusarium puede llegar a lugares de los que estaba ausente, y lo más probable es que se quede allí para siempre. El hongo invade las raíces por las puntas, o bien por las heridas que se forman al surgir las raíces laterales.

El micelio progresa intercelularmente hasta llegar al xilema, y avanza por éste, al tiempo que produce gran cantidad de microconidios que extienden la infección. Entre el hongo y las defensas de la planta, acaban bloqueando el xilema y la planta se seca y muere. Después de esto, el hongo invade masivamente los demás tejidos de la planta, y esporula profusamente en la superficie del vegetal.

El remedio más seguro para luchar contra este hongo es el empleo de cultivares resistentes; la desinfección del suelo sólo puede llevarse a cabo en cultivos intensivos, y no siempre funciona.

Otras especies de Fusarium, en vez de marchiteces vasculares, provocan podredumbres diversas (damping-off, raíces, semillas, tallos, cormos, bulbos, tubérculos, etc.). En este aspecto destaca F. solani , que ahora se llama Neocomospora solani, un hongo que también puede convertirse en parásito de debilidad en hospitales. Otras especies de Fusarium fabrican micotoxinas.

ORDEN GLOMERELLALES.

FAMILIA GLOMERELLACEAE.

Destaca el género Glomerella (anamorfo: Colletotrichum), que suele estar asociado a antracnosis (aunque también has especies endofitas).

La especie más común es Glomerella cingulata, pero el teleomorfo es raro; lo que se encuentra casi siempre es su anamorfo formador de acérvulos, Colletotrichum gloeosporioides. Los conidios son hialinos y unicelulares.

Fig. 1: Anamorfos con acérvulos.

Hace años, muchos anamorfos de este grupo se incluían en el género Gloeosporium. La diferencia con Colletotrichum era la presencia de pelos en los acérvulos del segundo, y su ausencia en el primero (fig. 1). Sin embargo, tal carácter es variable, poco fiable. De hecho, varios cientos de especies de Gloeosporium se han convertido en sinónimos de Colletotrichum gloeosporioides.

Este hongo produce antracnosis en cualquier planta que le dé una oportunidad. En el interior de las lesiones aparecen los acérvulos , normalmente dispuestos de forma concéntrica. Afecta a hojas , tallos, bulbos, frutos (legumbres, aceitunas, pimientos, manzanas, etc.), cereales, e incluso puede provocar damping-off en judías. Como se ve, el daño causado no sólo es estético, sino que puede arruinar completamente la cosecha (e incluso puede seguir como hongo de postcosecha).

Existen otras especies de Colletotrichum (algunas, anamorfos de Glomerella; otras, sin sexo conocido) que provocan algunas de las antracnosis más extendidas: C. lindemuthianum en la judía; C. orbiculare (= C. lagenarium) en las cucurbitáceas; C. coccodes (= C. atramentarium) en patatas (también pudre raíces de tomate), etc. En general, estos hongos producen apresorios muy característicos, que se emplean para clasificarlos.

Favorecen el desarrollo de la enfermedad el tiempo húmedo y cálido; que la planta esté sometida a estrés (este hongo es extremadamente frecuente en las necrosis foliares debidas a daños abióticos, por ejemplo). La humedad favorece la dispersión y crecimiento del hongo. Los conidios se dispersan por medio del agua de lluvia o gracias a insectos, herramientas, en las semillas, etc. Por lo general se combaten mediante el empleo de semillas limpias, rotación de cultivos, uso de variedades resistentes y el empleo de fungicidas (benomilo, mancozeb, iprodiona, etc.). Lógicamente, los métodos de control variarán según el hospedante afectado.

FAMILIA PLECTOSPHAERELLACEAE.

En esta familia, de situación taxonómica un tanto incierta, destaca el glenero Verticillium, bastante conocido, con anamorfos parásitos de plantas, insectos y otros hongos. Antes se conectaba a teleomorfos de la familia Hypocreaceae.

Verticillium presenta conidios pequeños y unicelulares, y las células conidiógenas, muy alargadas, se disponen en verticilos . Las verticilosis más conocidas son marchiteces vasculares que funcionan de forma similar a las de Fusarium, aunque este último prefiere ambientes más cálidos, y aquél los más fríos. Actualmente, la verticiliosis del olivo está sufriendo un preocupante auge. Las especies más frecuentes son V. dahliae y V. albo-atrum.

Muchas especies micoparásitas y entomoparásitas que antes figuraban en Verticillium se incluyen actualmente en el género Lecanicillium, en la fam. Cordycipitaceae, que vimos más arriba. Ejemplos: L. fungicola (un conocido parásito de champiñones) y L. lecanii (parásito de hongos e insectos, usado en biocontrol de enfermedades y plagas vegetales).

ORDEN MELANOSPORALES.

En la familia Ceratostomataceae se incluyen especies capaces de atacar a otros hongos. Por ejemplo, Syspastospora parasitica , que presenta peritecios con cuellos larguísimos , puede atacar a Beauveria bassiana, tal como ya comentamos en esta misma página.

ORDEN CORONOPHORALES.

Es un pequeño grupo que incluye 4 familias y unas 90 especies. Sus peritecios son superficiales, y los ascos suelen ser estipitados. Aquí pueden verse algunos ejemplos .

ORDEN MICROASCALES.

En este orden se incluyen a especies que no forman estromas, y cuyos peritecios presentan cuellos bastante largos. Los ascos son delicuescentes, con descarga pasiva de las esporas. Muchos son saprofitos, y pueden encontrarse incluso en entornos marinos. También hay especies parásitas de plantas, e incluso algunas provocan micosis en humanos. Algunos forman sinanamorfos (es decir, más de un anamorfo). Los anamorfos pueden presentar células conidiógenas de tipo anélide (véase la Fig. 4 de esta página), o bien formar clamidósporas. A continuación mostramos las familias más destacables.

FAMILIA CERATOCYSTIDACEAE.

Destaca el género Ceratocystis, que fue considerado sinónimo de Ophiostoma; sin embargo, no están emparentados. La similitud de los peritecios se debe probablemente a un caso de convergencia evolutiva, por adaptación a la dispersión por insectos. Ceratocystis se caracteriza por presentar como anamorfos a Thielaviopsis y Chalara. Algunos atraen a los insectos con aromas penetrantes y agradables (a fruta). Son transmitidos a veces por escarabajos, pero no suelen estar asociados a sus galerías.

El más conocido es Ceratocystis fagacearum, que causa la chalarosis de los robles y que, afortunadamente, aún no ha pasado de América a Europa. Se trata de una marchitez vascular similar a la grafiosis. Otras especies provocan azuleo en la madera de los árboles que atacan. En algunos países de Europa, como Holanda, estos hongos se han asociado al declive de Quercus .

Berkeleyomyces basicola (= Thielaviopsis basicola, = Chalara elegans) es un parásito de raíz que provoca damping-off en plantas de invernadero y pudrición de raíces.

FAMILIA MICROASCACEAE.

También hay géneros que provocan graves micosis en humanos, como Microascus , con sus ubicuos anamorfos Scopulariopsis. Hay que destacar, sin embargo, a Pseudoallescheria boydii (anamorfo: Scedosporium), que forma bolas de micelio en los senos que pueden llegar a infectar el cerebro.

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